تاثیر تغذیه جیره های کم پروتئین بر قابلیت هضم اسیدهای آمینه در جوجه‌های گوشتی

مقدمه

تقاضا برای گوشت مرغ در سطح جهان بسیار بالا بوده و براي دهه‌ها سهم طیور از کل مصرف گوشت در حال افزایش بوده و پیش بینی می شود که تا سال 2022، 43 درصد از گوشت مصرفی از تمام منابع را به خود اختصاص دهد و حاکی از این است که مصرف گوشت طیور در سطح جهانی تا سال 2033، 16 درصد افزایش خواهد یافت. دلایل اصلی افزایش سهم طیور در کل مصرف گوشت قیمت کم در بازار (مهمترین دلیل) و مقبولیت آن در بین مصرف کنندگان در سطح جهان است که این ویژگی ها عمدتاً ناشی از پیشرفت‌هاي وسیع بدست آمده توسط متخصصان ژنتیک در فرآیند انتخاب جوجه هاي گوشتی در طول دهه ها است. در این میان، چالش اصلی کنترل هزینه هاي تولید خواهد بود، زیرا هزینه خوراک تا 70 درصد از کل هزینه هاي تولید را تشکیل میدهد.
دانه سویا مهمترین منبع پروتئینی و ذرت و گندم منابع اصلی نشاسته و انرژي در جیره جوجه گوشتی هستند. دانه سویا عمدتاً در قاره آمریکا کشت شده و سه کشور آمریکا، برزیل و آرژانتین بیش از 80 درصد از کل دانه سویا را در دنیا تولید می‌کنند. بنابراین، سویا خوراک وارداتی گران قیمتی براي اکثر کشورهاي جهان محسوب می‌شود. پیش بینی می‌شود که بازار جهانی کنجاله سویا از 2/59 میلیارد دلار آمریکا در سال 2021 میلادی به 2/94 میلیارد دلار آمریکا در سال 2031 میلادی افزایش یابد، که نشان دهنده ی ادامه ی ناپایداری استفاده از کنجاله سویا در صنعت جهانی گوشت مرغ در سطوح فعلی است. در نتیجه، نیاز فوري به شناسایی منابع جایگزین پروتئین وجود دارد، که به نظر میرسد پروتئین هاي مشتق شده از کانولا میتوانند جایگزین امیدوارکننده اي باشند.
در راستای پاسخ به تقاضاي روبه افزایش گوشت مرغ، شاید نیاز باشد که تولید جهانی آن تا سال 2050 دوبرابر شود. در نتیجه، توجه به توسعه موفق جیره هاي با پروتئین کاهش یافته براي جوجه هاي گوشتی برای افزایش پایداري تولید، حائز اهمیت است. کاهش وابستگی به کنجاله سویا تنها یکی از دلایلی است که جیره هاي با پروتئین کاهش یافته را ارزشمند می سازد. در مطالعه ی کریستال و همکاران (۲۰۲۰) با کاهش پروتئین خام جیره از ۲۰۰ به ۱۵۶ گرم به ازای هر کیلوگرم جیره، میزان مشارکت کنجاله سویا در جیره 48 درصد کاهش یافت که مقدار قابل توجهی است. برای جبران این کاهش، سطح ذرت جیره ۲۲ درصد و اسیدهای آمینه سنتتیک با ضریب 4/3 برابری افزایش یافتند. موضوع مهم دیگر بهینه سازی استفاده از اسیدهای آمینه در سنتز پروتئین عضلانی است. کاهش غلظت پروتئین جیره به میزان ۵۰ گرم به ازای هر کیلوگرم جیره، بدون اثر منفی بر عملکرد منجر به افزایش نسبت پروتئین جیره به پروتئین لاشه از 51/2 به 89/1 گردید. کاهش پروتئین خام جیره منجر به تغییر دینامیک هضمی- جذبی اسیدهای آمینه می شود که بایستی اسیدهای آمینه سنتتیک را در جیره افزایش دهیم که از نظر سرعت جذبی متفاوت از اسیدهای آمینه متصل به پروتئین هستند. از طرفی جیره های با پروتئین خام کاهش یافته دارای غلظت نشاسته بیشتری نسبت به جیره های با پروتئین خام متعارف هستند که می‌توانند بر قابلیت هضم اسیدهای آمینه اثر کنند. همچنین سرعت هضم نشاسته غلات جیره نیز بر اکسیداسیون اسیدهای آمینه در انتروسیت ها اثر کرده و منجر به افزایش اتلاف متابولیکی و هدر رفت اسیدهای آمینه می شود. ماکلاین در سال ۲۰۲۱ بیان کرد که برای تولید هرگرم پروتئین لاشه در جوجه های گوشتی در ۴۲ روز پس از تفریخ، نیاز به مصرف 51/2 گرم پروتئین جیره می باشد. هدف از این مقاله، جمع آوری شواهد موجود برای بیان تعاملات پیچیده و شناسایی نقاط کلیدی قابل مداخله برای بهبود کارآیی استفاده از اسیدهای آمینه در تغذیه جوجه های گوشتی است.

هضم و جذب اسیدهای آمینه در روده

فرآیند هضم پروتئین ها در پیش معده آغاز می شود که با کاهش pH و فعال شدن آنزیم پپسین، پروتئین‌ها دناتوره شده و به پپتیدهای کوچک‌تر تبدیل می شوند. حضور این ترکیبات موجب ترشح گاسترین و کوله‌سیستوکینین می‌شود، که نقش تنظیمی در هضم پروتئین ها دارند. در دوازدهه آنزیم های پروتئولتیک تریپسین، کیموتریپسین، کربوکسی پپتیداز و الاستاز ترشح می شوند که منجر به تبدیل پلی پپتیدها به قطعات پپتیدی کوچک‌تر می شوند. سلول های سطحی غشای اپیکال حاوی آنزیم های آمینو پپتیداز و دی پپتیداز است که تجزیه نهایی پپتیدها و اسیدهای آمینه را موجب می‌گردند.

وجود حرکات دودی برگشتی[3] ویژگی خاص پرندگان است، که به عنوان یک ساز وکار جبرانی برای زمان کوتاه ماندگاری خوراک در دستگاه گوارش عمل می‌کند. مدت زمان ماندگاری خوراک در دستگاه گوارش طیور ۳۳۸ دقیقه (در چینه دان، پیش معده و سنگدان ۶۲ دقیقه، در روده باریک ۱۵۳ دقیقه و در روده بزرگ ۱۲۳ دقیقه ) گزارش شده است. حرکات دودی برگشتی در سه ناحیه مجزا شکل می‌گیرند (سنگدان ، روده باریک و کلوآک) و سنگدان تنظیم کننده اصلی جریان های برگشتی معده و روده باریک است. افزایش جریان های برگشتی باعث تسهیل هضم پروتئین و نشاسته در لومن روده می شود. اسید آمینه های محلول و غیر باند با وزن مولکولی کم ممکن است وارد بخش مایع محتویات گوارشی موجود در چینه دان و سنگدان شوند و این فرصت را پیدا نکنند که به‌طور کارآمد توسط حرکات برگشتی بازیافت شوند.

اسیدهای آمینه به صورت آزاد و با کمک انتقال دهنده‌های مختلف، که هرکدام ویژگی برای سوبسترای متفاوتی دارد، به داخل انتروسیت‎ها جذب می‌شوند. حدود ۷۵ درصد اسیدهای آمینه به‌ صورت دی و تری پپتیدها توسط انتقال دهنده‌های پپتیدی، پپتید ترنسپورتر-۱ [4] موجود در سطح اپیکال سلول های اپیتلیال روده باریک (عمدتا در دوازدهه و ژژنوم) با میانجی‌گری مبادله گر سدیم- هیدروژن [5]جذب می شوند. این ناقل باعث جذب سریع‌تر و کارآمدتر پپتیدها نسبت به جذب اسیدهاي آمینه آزاد می شود. اسید آمینه های غیرباند مانند اسیدآمینه های سنتتیک توسط ناقل های وابسته به سدیم[6] و غیروابسته به سدیم[7] جذب می شوند. انتقال‌دهنده‌هاي اصلی اسیدهای آمینه عبارتند از انتقال‌دهنده‌هاي پایه (y+LAT1، CAT1)، انتقال‌دهنده‌هاي اسیدهای آمینه خنثی(b0,1AT ، B0AT1) و انتقال‌دهنده‌هاي اسیدهای آمینه اسیدي(EAAT3 ، EAAT1 ).

سدیم نیروي محرکه اصلی جذب بسیاري از مواد مغذي ( از جمله اسیدهای آمینه، گلوکز و اولیگو‌پپتیدها) است. غلظت سدیم در داخل سلول پایین است. این اختلاف غلظت باعث می شود سدیم تمایل طبیعی برای ورود به سلول را داشته باشد. از این‌رو، انتقال‌دهنده‌هايی مانند مبادله‌گر سدیم-هیدروژن و ناقل اسید آمینه‌ای وابسته به سدیم، قادرند سدیم را وارد سلول کنند. براي اینکه جذب مواد غذایی به کمک سدیم انجام شود، این اختلاف غلظت باید حفظ شود. این کار توسط پمپ سدیمی ـ پتاسیم انجام می شود که در سطح بازولترال سلول قرار دارد و با حفظ اختلاف غلظت منجر به برقراري جذب اسیدهاي آمینه، گلوکز و پپتیدها می‌شود.

متابولیسم اسیدهای آمینه در انتروسیت

اسیدهای آمینه جذب شده ممکن است درون انتروسیت ها وارد مسیرهای آنابولیکی یا کاتابولیکی شوند و یا به مصرف سلول‌های انتروسیت برسند. در مسیرهای آنابولیکی، اسیدهای آمینه برای ساخت پروتئین‌های مورد نیاز جهت حفظ یکپارچگی روده و یا ترشح موسین، آنزیم های گوارشی، اسیدهای آمینه غیر ضروری، پلی آمین ها و نوکلئوتیدها استفاده می‌شوند. منابع انرژی ترجیحی در مسیرهای کاتابولیک انتروسیت‌ها عبارتند از گلوکز، گلوتامات، گلوتامین، آسپارتات و آسپارژین. در این میان، گلوتامات مهمترین منبع انرژی برای سلول‌های روده است. بنابراین گلوتامات و تاحدودی گلوتامین نقش کلیدی در تأمین انرژی سلول های روده دارند و به طور عمده در روده مصرف می شوند و مقدار کمی از آنها وارد گردش خون می شود. بنابراین، گلوتامات و گلوتامین پلاسما عمدتا از سنتز درون زادی بدن فراهم می شود و نه از هضم و جذب مواد خوراکی در روده.

نوع نشاسته جیره می تواند الگوی مصرف انرژی در سلول‌های روده را تغییر دهد. برای مثال، اگر نشاسته سهل الهضم باشد، گلوکز توسط سلول های ابتدایی روده جذب شده و در نتیجه سلول های بخش انتهایی برای تأمین انرژی از اسیدهای آمینه استفاده می‌کنند. در این ارتباط می توان گفت که آمینو اسیدهای سنتتیک معمولا در بخش های بالای روده ی باریک جذب شده و نسبت به اسیدهای آمینه غیر باند کمتر کاتابولیزه می شوند.

پیامدهای عدم تعادل انرژی–پروتئین در جیره‌های با پروتئین کاهش یافته

عدم همزمانی در دسترسی گلوکز و اسیدهای آمینه، فراتر از سطح روده عمل کرده و می‌تواند بر وضعیت متابولیکی کل بدن، کارایی استفاده از مواد مغذی و ترکیب لاشه اثرگذار باشد. وقتی پروتئین در جیره کم می‌شود، نسبت نشاسته به پروتئین افزایش می‌یابد. این عدم تعادل باعث می‌شود هضم و جذب گلوکز سریعتر از اسیدهاي آمینه اتفاق افتد. در نتیجه، گلوکز زودتر از اسیدهاي آمینه وارد خون پورتال می‌شود و عدم تعادل انرژي‌–پروتئین در سطح انتروسیت‌ها ایجاد می‌شود. به همین علت انتروسیت‌ها بخشی از اسیدهاي آمینه را براي متابولیسم خود مصرف می‌کنند. این امر منجر به کاهش زیست فراهمی واقعی اسیدهاي آمینه براي پرنده می‌شود. نرخ ناپدید شدن نشاسته به پروتئین یک شاخص مهم است و با افزایش وزن، بازدهی خوراک و ترکیب لاشه ارتباط مستقیم دارد.

تأثیر کاهش پروتئین خام جیره بر نسبت نشاسته به پروتئین و پیامدهای متابولیکی آن

در تغذیه طیور، کاهش پروتئین خام جیره با حفظ سطوح اسیدهای آمینه قابل هضم، به‌عنوان راه‌کاری برای کاهش دفع نیتروژن به محیط و بهبود بهره‌وری خوراک به کار گرفته می‌شود. کاهش سطح پروتئین خام از 20 به 6/15 درصد و حفظ تعادل الکترولیتی و بالا بردن هم‌زمان سطح اسیدهای آمینه سنتتیک موجب افزایش نسبت نشاسته به پروتئین می‌شود. این تغییر به‌معنای ورود مقادیر بیشتری گلوکز در مقایسه با اسیدهای آمینه به انتروسیت‌ها است. در این ارتباط مشخص شده ‌که نسبت ناپدیدشدن نشاسته به پروتئین در ژژنوم از 08/2 به 17/3 و در ایلئوم از 01/2 به 06/3 افزایش یافت. این ارقام به‌وضوح نشان می‌دهند که علی‌رغم هضم و جذب بالای نشاسته، میزان پروتئین قابل‌دسترسی برای فرآیندهای متابولیکی کاهش یافته است. توجیه فیزیولوژیک این پدیده به کمبود اسیدهای آمینه برای سنتز پروتئین و در نتیجه هدایت گلوکز اضافی به سمت مسیر لیپوژنز بازمی‌گردد. ازاین‌رو، افزایش شدید نسبت نشاسته به پروتئین را می‌توان عامل اصلی چربی‌سازی و افت کارایی در جیره‌های با پروتئین کاهش یافته دانست. بر همین اساس، هرگونه راهکار که منجر به افزایش همزمانی در نرخ ناپدیدشدن پروتئین با هضم نشاسته گردد، می‌تواند ضمن بهبود راندمان خوراک، ذخیره چربی را نیز محدود سازد. یکی از راه‌کارهای پیشنهادی برای مهار این پدیده، جایگزینی کنجاله سویا با منابع پروتئینی جایگزین دارای پروتئین خام کمتر (از جمله کنجاله کانولا) است. این رویکرد ضمن محدود کردن افزایش سهم ذرت در جیره، از افزایش بیش ازحد نسبت نشاسته به پروتئین جلوگیری می‌کند.

اثر صرفه‌جویی انرژی و پیامدهای آن بر ترکیب لاشه

در بررسی که سطح پروتئین خام جیره از 20 به 6/15 درصد کاهش یافت، انرژی قابل‌متابولیسم ظاهری[8] و نسبت انرژی قابل متابولیسم به انرژی خام[9] به طور خطی افزایش یافت، که بیانگر اثر صرفه‌جویی انرژی در جیره‌های با پروتئین کاهش یافته است. توجیه این موضوع به نیاز کمتر انرژی جهت هضم پروتئین و کاهش سنتز اسیداوریک جهت دفع نیتروژن باز می‌گردد. با این ‌حال، افزایش سطح انرژی جیره در جوجه‌های گوشتی همواره با افزایش چربی‌شکمی و چربی لاشه همراه بوده است. نتایج مطالعات نشان می‌دهد که کاهش کنترل ‌شده تراکم انرژی در جیره‌های با پروتئین کاهش یافته می‌تواند چربی‌شکمی را بدون ایجاد آسیب به عملکرد رشد، تعدیل نماید.

افزایش قابلیت هضم اسیدهای آمینه در پاسخ به کاهش پروتئین خام

یکی دیگر از پیامدهای مثبت کاهش پروتئین خام جیره، افزایش معنی‌دار قابلیت هضم اسیدهای آمینه است. در بررسی کریستال و همکاران (۲۰۲۰)، کاهش پروتئین خام جیره از 20 به 6/15 درصد، میانگین ضریب هضمی ۱۶ اسیدآمینه در ژژنوم را به‌میزان 38/9 درصد و با روندی خطی افزایش داد. به نظر می‌رسد سهم بالای اسیدهای آمینه سنتتیک در جیره‌های با پروتئین کاهش یافته، عامل اصلی این افزایش قابلیت هضم باشد. بیشترین میزان افزایش ضریب هضم مربوط به متیونین و ترئونین بود، که به‌طور معنی‌داری از میانگین افزایش سایر اسیدهای آمینه بالاتر بود. غلظت پلاسمایی ترئونین در پاسخ به کاهش پروتئین خام افزایش چشمگیری (116 درصدی) را نشان داد. به نظر می‌رسد کاهش پروتئین جیره از طریق مهار فعالیت آنزیم ترئونین دهیدروژناز کبدی موجب بالا رفتن ترئونین در پلاسما می‌شود. همچنین، سطوح بالای ترئونین پلاسما ممکن است نشان ‌دهنده بازچرخش این اسیدآمینه از طریق گردش خون در پروتئین‌های درون‌زای مخاط روده باشد. بااین‌حال، افزایش اسیدهای آمینه آزاد پلاسما به‌طور کلی می‌تواند به‌عنوان شاخصی از کاربرد ناقص و ناکارآمد این ترکیبات در سنتز پروتئین تلقی گردد.

متابولیسم پسا روده ای اسیدهای آمینه

اسیدهای آمینه از طریق ورید باب وارد کبد شده و بخشی از آنها صرف سنتز پروتئین های کبدی و بخشی دیگر به سایر بافت‌ها منتقل می‌شوند. آسیدهای آمینه مازاد با از دست دادن گروه آمینی خود به کتو اسید و آمونیاک تبدیل می‌شوند. آمونیاک سمی است و با تبدیل شدن به اسید اوریک، از طریق ادرار دفع می‌شود. در پرندگان، حدود ۸۳ درصد از سم زدایی آمونیاک در کبد و حدود ۱۷ درصد آن در کلیه‌ها انجام می‌گیرد. در صورتی که سنتز پروتئین بیشتر از تجزیه آن باشد، بازگردش پروتئین یعنی تعادل پویا بین تجزیه و سنتز پروتئین های بدن، اتفاق می افتد. سرعت بازگردش در جوجه گوشتی 2/30 گرم به ازای هر کیلوگرم وزن بدن در روز است، که حدود ۲ برابر پستاندارانی مثل انسان، موش، گوسفند و موش صحرایی (1/16 گرم به ازای هر کیلوگرم وزن بدن در روز) است.

جریان و اتلاف اسیدهای آمینه درون زادی

منابع پروتئین درون زادي[10] شامل ترشحات مختلف گوارشی )صفراوي، معدي، پانکراسی و روده اي(، موکوپروتئین‌ها و سلولهاي اپیتلیال جدا شده از روده هستند. اندازه گیري دقیق میزان اسیدهاي آمینه درون زادی براي محاسبه قابلیت هضم استاندارد اسیدهاي آمینه مواد خوراکی ضروري است. اتلاف اسیدهاي آمینه درون زادی در درجه اول تحت تأثیر مصرف ماده خشک و در درجه دوم تحت تأثیر ترکیب ماده خوراکی یا ترکیب جیره قرار دارد. این دو جزء به ترتیب به عنوان اتلاف درون زادی پایه و تلفات درون زادی اختصاصی طبقه بندي می‌شوند. اتلاف درون زادی پایه حداقل میزانی را نشان می دهند که در هر شرایط تغذیه اي قابل انتظار است. روش‌هاي مختلفی براي تعیین اتلاف درون زادی پایه اسیدهاي آمینه در طیور وجود دارد که شامل روش رگرسیون[11]، تغذیه با جیره بدون نیتروژن[12]، جیره حاوي پروتئین با قابلیت هضم بسیار بالا[13]، روش تغذیه پپتیدي )کازئین هیدرولیزشده آنزیمی[14]( و یا استفاده از پرندگان گرسنه می باشد. هر یک از این روش‌ها داراي مزایا و محدودیتهاي خاص خود هستند. در این میان، برآورد اتلاف پایه اسیدهاي امینه درون زادی در ایلئوم که از طریق تغذیه با جیره بدون نیتروژن به دست می آید، امروزه به عنوان روشی معتبر براي اصلاح قابلیت هضم ظاهري اسیدهاي آمینه پذیرفته شده است. استفاده از جیره بدون نیتروژن روشی ساده است، اگرچه با محدودیت هایی مانند برآورد کمتر از حد واقعی اتلاف و غیرفیزیولوژیک بودن شرایط تغذیه اي همراه است.

سن جوجه عامل بسیار مهمی در برآورد دقیق اتلاف اسیدهاي آمینه درون زادی و کارایی استفاده از پروتئین محسوب می‌شود. جریان هاي درون زادی پایه در جوجه های با سنین پایین (کمتر از ۷ روز) بیشتر از پرندگان بالغ است، به‌طوری‌که این اتلاف در7 روزگی به طور محسوسی بالا ، در ۷ تا 14روزگی کاهشی با شیب تند، در 14 تا 35 روزگی تقریباً در سطح ثابتی و در 35 تا 42 روزگی کاهشی ملایم داشت. جریان درون زادی تمام اسیدهاي آمینه در 7 روزگی تقریبا دو برابر این مقدار در روزهاي 14 و 35 و سه برابر آن در 42 روزگی بود. بیشترین اتلاف درون زادي در بین اسیدهاي آمینه ضروري متعلق به ترئونین و کمترین متعلق به متیونین و در بین اسیدهای آمینه غیر ضروری بیشترین اتلاف درون زادی متعلق به اسید گلوتامیک و کمترین آن متعلق به سیستئین بود. دلایل زیاد بودن اتلاف درون زادی در هفته اول پرورش عبارتند از: نابالغ بودن دستگاه گوارش جوجه و محدودیت در هضم و جذب مواد مغذي، کاهش ظرفیت جذب بواسطه پرزها و کریپت‌های کوچک وتعداد انتروسیت‌های بالغ محدود، حداقل بودن فعالیت آنزیم‌های گوارشی به‌ویژه پروتئازها، اولویت بالای رشد روده، ریزش سلولی و تولید زیاد موسین. با رشد و تکامل دستگاه گوارش در سنین بالاتر، این اتلاف کاهش می‌یابد. موسین ترشحی روده غنی از اسیدهای آمینه ترئونین، سرین، پرولین، اسید گلوتامیک و اسید آسپارتیک است و در جوجه‌های جوان، تولید بالاتر موسین با افزایش قابل توجه جریان درون زادی این اسیدهای آمینه در ایلئوم همراه است. با افزایش سن، کاهش سرعت عبور محتویات هضمی، فرصت بیشتری برای هضم و بازجذب فراهم کرده و در نتیجه غلظت اسیدهای آمینه درون زادی در انتهای روده کاهش می‌یابد.

منشا پروتئین‌هاي درون زادی و همچنین محل ورود آنها به دستگاه گوارش این پویایی را بیش از پیش پیچیده می‌کند. زمانی که آنزیم هاي گوارشی سهم عمده اتلاف درون زادی را تشکیل میدهند، این پروتئین‌ها از دوازدهه و ژژنوم عبور می‌کنند و فرصت بیشتري براي هضم و جذب دارند. در مقابل، اگر ترشح موکوس یا ریزش سلول‌هاي اپیتلیالی سهم قابل توجهی داشته باشد، به ویژه زمانی که این فرایندها در بخش‌هاي پایین‌تر از دوازدهه رخ دهد، فرصت هضم کاهش می یابد و در نتیجه اتلاف نسبی درون زادی در ایلئوم بیشتر خواهد بود. به دلیل این پویایی پیچیده، تفکیک دقیق سهم واقعی هر یک از منابع درون زادی در جریان اسیدهاي امینه اندازه گیري شده بسیار دشوار است.

منابع

P. Macelline, S. Y. Liu, and P. H. Selle, “Attrition of amino acids in the life span of broiler chickens,” Anim. Nutr., vol. 22, pp. 201–213, Sep. 2025, doi: 10.1016/j.aninu.2025.05.004.
V. Chrystal, A. F. Moss, A. Khoddami, V. D. Naranjo, P. H. Selle, and S. Y. Liu, “Effects of reduced crude protein levels, dietary electrolyte balance, and energy density on the performance of broiler chickens offered maize-based diets with evaluations of starch, protein, and amino acid metabolism,” Poult. Sci., vol. 99, no. 3, pp. 1421–1431, Mar. 2020, doi: 10.1016/j.psj.2019.10.060.
P. Macelline, P. V. Chrystal, S. Y. Liu, and P. H. Selle, “The dynamic conversion of dietary protein and amino acids into chicken-meat protein,” Animals, vol. 11, no. 8, p. 2288, 2021.
Y. Liu, S. P. Macelline, P. V. Chrystal, and P. H. Selle, “Progress towards reduced-crude protein diets for broiler chickens and sustainable chicken-meat production,” J. Anim. Sci. Biotechnol., vol. 12, no. 1, p. 20, 2021.
Liu, P. Selle, S. Macelline, P. Chrystal, M. Toghyani, and S. Greenhalgh, “Synchrony of protein-bound and non-bound amino acids influence feed efficiency in poultry,” Animal, vol. 12, pp. 263–264, 2021.
Luo, Y. Yu, G. Meng, and J. Yuan, “Slowly digestible starch impairs growth performance of broiler chickens offered low-protein diet supplemental higher amino acid densities by inhibiting the utilization of intestinal amino acid,” J. Anim. Sci. Biotechnol., vol. 16, no. 1, p. 12, 2025.
Shires, J. Thompson, B. Turner, P. Kennedy, and Y. Goh, “Rate of passage of corn-canola meal and corn-soybean meal diets through the gastrointestinal tract of broiler and white leghorn chickens,” Poult. Sci., vol. 66, no. 2, pp. 289–298, 1987.
Ferket, “Feeding whole grains to poultry improves gut health,” Feedstuffs, vol. 72, no. 37, pp. 12–3, 2000.
R. Gilbert, E. A. Wong, and K. E. Webb Jr., “BOARD-INVITED REVIEW: Peptide absorption and utilization: Implications for animal nutrition and health,” J. Anim. Sci., vol. 86, no. 9, pp. 2135–2155, Sep. 2008, doi: 10.2527/jas.2007-0826.
Daniel, “Molecular and integrative physiology of intestinal peptide transport,” Annu. Rev. Physiol., vol. 66, p. 361, 2004.
Kanai and M. A. Hediger, “The glutamate and neutral amino acid transporter family: physiological and pharmacological implications,” Transp. Targets Drugs Endog. Compd., vol. 479, no. 1, pp. 237–247, Oct. 2003, doi: 10.1016/j.ejphar.2003.08.073.
W. Porteous, “Glutamate, glutamine, aspartate, asparagine, glucose and ketone-body metabolism in chick intestinal brush-border cells,” Biochem. J., vol. 188, no. 3, pp. 619–632, 1980.
He, P. Li, and G. Wu, “Amino acid nutrition and metabolism in chickens,” in Amino acids in nutrition and health: Amino acids in the nutrition of companion, zoo and farm animals, Springer, 2021, pp. 109–131.
V. Chrystal, A. F. Moss, A. Khoddami, V. D. Naranjo, P. H. Selle, and S. Y. Liu, “Effects of reduced crude protein levels, dietary electrolyte balance, and energy density on the performance of broiler chickens offered maize-based diets with evaluations of starch, protein, and amino acid metabolism,” Poult. Sci., vol. 99, no. 3, pp. 1421–1431, Mar. 2020, doi: 10.1016/j.psj.2019.10.060.
Barua et al., “Basal ileal endogenous amino acid flow in broiler chickens as influenced by age,” Poult. Sci., vol. 100, no. 8, p. 101269, Aug. 2021, doi: 10.1016/j.psj.2021.101269.
Parsons, “Unresolved issues for amino acid digestibility in poultry nutrition,” J. Appl. Poult. Res., vol. 29, no. 1, pp. 1–10, 2020.
Adedokun, C. Parsons, M. Lilburn, O. Adeola, and T. Applegate, “Endogenous amino acid flow in broiler chicks is affected by the age of birds and method of estimation,” Poult. Sci., vol. 86, no. 12, pp. 2590–2597, 2007.
Ravindran, “Progress in ileal endogenous amino acid flow research in poultry,” J. Anim. Sci. Biotechnol., vol. 12, no. 1, p. 5, 2021.
V. Chrystal et al., “Maize-based diets are more conducive to crude protein reductions than wheat-based diets for broiler chickens,” Anim. Feed Sci. Technol., vol. 275, p. 114867, May 2021, doi: 10.1016/j.anifeedsci.2021.114867.
Hilliar, N. Huyen, C. K. Girish, R. Barekatain, S. Wu, and R. A. Swick, “Supplementing glycine, serine, and threonine in low protein diets for meat type chickens,” Poult. Sci., vol. 98, no. 12, pp. 6857–6865, Dec. 2019, doi: 10.3382/ps/pez435.
V. Chrystal et al., “Glycine equivalent and threonine inclusions in reduced-crude protein, maize-based diets impact on growth performance, fat deposition, starch-protein digestive dynamics and amino acid metabolism in broiler chickens,” Anim. Feed Sci. Technol., vol. 261, p. 114387, Mar. 2020, doi: 10.1016/j.anifeedsci.2019.114387.