مقدمه

امروزه انتخاب ژنتیکی جوجه‌های گوشتی بر مبنای رشد سریع و افزایش توده عضلانی سینه متمرکز شده است. افزایش سرعت رشد تاثیر منفی بر سلامت پا داشته و به دلیل کاهش کانی سازی استخوان ها موجب بروز ناهنجاری‌های اسکلتی شده است. ناهنجاری‌های اسکلتی همه ساله میلیون ‌‌ها مرغ گوشتی را در سراسر جهان درگیر نموده و عملکرد تولیدی و الگوهای رفتاری پرندگان را به طور قابل توجهی تحت تاثیر قرار می‌دهد. ضعف پا در صنعت تولید گوشت مرغ اغلب به کاهش کیفیت استخوان نسبت داده ‌‌‌می‌شود. مطالعات نشان می دهد که هرچند اندازه درشت نی در سویه های جوجه‌ گوشتی امروزی، برای تحمل وزن جوجه کافی به نظر می رسد، ولی استحکام این استخوان ضعیف است. این در حالی است که نرخ کانی سازی در استخوان‌های قشری جوجه‌های گوشتی به مراتب کمتر از استخوان درشت نی است.

کلسیم و فسفر فراوان ترین مواد معدنی موجود در استخوان هستند و بیشترین مقدار ماده معدنی در ماتریکس استخوان را تشکیل می‌دهند. ساختار و ترکیب استخوان با توجه به سن و وضعیت تغذیه ای پرنده متناسب با میزان کانی سازی استخوان تغییر می کند و بر استحکام استخوان نیز تأثیر ‌‌‌می‌گذارد. در جیره‌های غذایی جوجه‌های گوشتی، کلسیم به شکل کربنات کلسیم تامین می‌شود و این منبع اصلی کلسیم مورد نیاز پرنده است. غلظت بالای کربنات کلسیم ممکن است pH را در قسمت های ابتدایی دستگاه گوارش افزایش دهد، که به دلیل ظرفیت تامپونی بالای کلسیم است و این منجر به کاهش قابلیت هضم فسفر و اسیدهای آمینه می شود. علاوه بر این، فیتات موجود در منابع گیاهی بخش عمده ای از فسفر خوراک را محبوس نموده و به دلیل یونیراسیون نسبی و وجود بار منفی در pH های معمول روده، کلسیم را نیز کلاته می کند و لذا قابلیت هضم هر دو ماده معدنی را کاهش می‌دهد. مشخص شده که جیره‌های غذایی با غلظت کلسیم پایین در حضور فیتاز، به افزایش قابلیت هضم فسفر و بهبود ضریب تبدیل خوراک کمک می کنند. با این حال، سطح پایین کلسیم جیره غذایی ممکن است منجر به‌‌‌ ضعف در یکپارچگی اسکلتی شود. جایگزینی سنگ آهک با ‌‌‌یک منبع کلسیم قابل هضم تر ممکن است برای کاهش غلظت کل کلسیم ‌‌‌جیره غذایی مفید باشد (1). مواد معدنی حدود 4% از جیره غذایی دام را تشکیل می‌دهند و بخش عمده ای از این مقدار به کلسیم و فسفر اختصاص دارد (2).

توزیع مواد معدنی دربدن طیور

به طور معمول کلسیم حدود 46 درصد و فسفر حدود 29 درصد از کل مواد معدنی بدن را تشکیل ‌می‌دهند. پتاسیم، سدیم، کلر، منیزیم و روی نیز در حدود 25 درصد را تشکیل می‌دهند، درحالی‌که عناصر کمیاب ضروری کمتر از 3/0 درصد کل مواد معدنی بدن را تشکیل می‌دهند. توزیع مواد معدنی در بافت‌‌‌‌‌‌‌های بدن‌‌‌ یکنواخت نیست؛ زیرا برخی از بافت‌‌ها به طور انتخابی عناصر خاصی را متمرکز ‌می‌کنند. ‌‌‌با این‌حال، نسبت هر ماده معدنی، که به عنوان مقدار ماده خشک بدون چربی بیان ‌می‌شود؛ در میان گونه‌‌‌‌‌‌‌های پستانداران بالغ و طیور بسیار مشابه است. هر اندام مطابق با عملکرد خود، دارای ترکیب مواد معدنی مشخصی است. استخوان محل ذخیره اصلی بسیاری از عناصر ضروری است. بین 80 تا 85 درصد کل مواد معدنی بدن ‌‌‌یا خاکستر بدن در بافت‌‌‌‌‌‌‌های اسکلتی قرار دارد و عمدتاً از نمک‌‌‌‌‌‌‌های کلسیم، فسفر و منیزیم تشکیل شده است. بنابراین، 99 درصد کلسیم کل، 80 تا 85 درصد فسفر و حدود 70 درصد منیزیم در استخوان وجود دارد (3).

تاریخچه کشف کلسیم و فسفر

کشف کلسیم در سال 1808 به سر همفری دیوی نسبت داده ‌می‌شود که با الکترولیز آهک در جیوه این فلز را به صورت خالص بدست آورد. اما در طول دهه 1700، تعدادی آزمایش با استخوان‌های حیوانات انجام شد. در سال 1736، ‌‌‌یک جراح انگلیسی به نام جان بلشیر متوجه شد که جوشاندن سبوس با رنگ‌ها و خوراندن آن به خوک‌ها منجر به رسوب رنگ‌ها در استخوان می‌شود. این کشف منجر به مطالعه کلسیفیکاسیون استخوان شد. برندت، ‌‌‌یک کیمیاگر آلمانی، برای اولین بار در سال 1669، فسفر را از ادرار انسان جدا کرد. در سال 1769، ‌‌‌یک شیمیدان سوئدی به نام گاهن، فسفر را به عنوان بخشی ضروری از استخوان تشخیص داد و مقادیر زیادی فسفر از خاکستر استخوان در سال 1771، توسط اسکیله تهیه شد. ترکیب استخوان با علاقه فزاینده‌‌ای در طول قرن هجدهم مورد مطالعه قرار گرفت. اسکیله و گاهن در حدود سال 1770 کشف کردند که ماده‌ی اصلی استخوان فسفات کلسیم است. تا سال 1803، فسفات آهک به کودکان مبتلا به راشیتیسم داده می‌شد و ادعا می‌شد که باعث بهبود دندان‌ها و بهبود شکستگی‌‌ها ‌می‌شود. در سال 1817 مشخص شد که بخش غیر آلی استخوان عمدتاً فسفات کلسیم با مقدار کمی کربنات و مقداری منیزیم است. در اوایل دهه 1900، همچنین آشکار شد که کلسیم به تنهایی مسئول بیماری راشیتیسم نیست. در سال 1909، پژوهشگران با تغذیه جیره‌های غذایی با فسفر کم، راشیتیسم را ایجاد کردند. در واقع، در آغاز قرن بیستم، بزرگترین علت راشیتیسم ناشی از کمبود نور خورشید‌‌‌ یا ویتامین D بود (3).

خصوصیات فیزیکو شیمیایی کلسیم

کلسیم‌‌‌ یک فلز قلیایی خاکی با علامت اختصاری Ca و جرم اتمی 08/40 و عدد اتمی 20 است. کلسیم ‌‌‌یک عنصر فلزی نرم و سفید نقره‌‌ای است که بیشتر در سنگ‌‌‌‌‌‌‌‌هایی مانند گچ، سنگ آهک و مرمر ‌‌‌یافت ‌می‌شود. کلسیم بسیار سخت‌تر از سدیم اما نرم‌تر از آلومینیوم‌‌‌ یا منیزیم است. مقدار آن در پوسته زمین 64/3٪ است. این ماده به طور طبیعی فقط در ترکیباتی که عمدتاً به صورت سنگ آهک (کربنات کلسیم)، فلوراید کلسیم و سولفات کلسیم می‌باشد،‌‌‌ یافت ‌می‌شود. بیش از 80 درصد کلسیم موجود در پوسته زمین به شکل سنگ آهک است. مقادیر متغیری از کلسیم تقریباً در تمام مواد غذایی وجود دارد. کلسیم به طور کلی در غلات کمبود دارد و در اکثر علوفه‌‌ها فراوان است (3).

اهمیت کلسیم در طیور

کلسیم (Ca) و فسفر (P) فراوان‌ترین مواد معدنی در بدن هستند و عمدتاً در استخوان‌ها‌‌‌ یافت می‌شوند (1). اسکلت، ‌‌‌یک چارچوب مفصلی است که حرکت را تسهیل کرده و از اندام‌‌‌‌‌‌‌های حیاتی داخلی بدن پشتیبانی ‌می‌کند. در حدود 98٪ کلسیم بدن به صورت فسفات کلسیم در اسکلت موجود است. کلسیم، اغلب به‌ عنوان کاتیون‌‌‌‌‌‌‌های اصلی در جیره‌ها‌ی غذایی وجود دارد (1 و 4).
از نظر کمی، نقش کلسیم و فسفر در توسعه و نگهداری سیستم اسکلتی مهمترین عملکرد این دو عنصر است. جذب و باز‌جذب آن‌ها در بافت اسکلتی به‌‌‌ یکدیگر وابسته است؛ زیرا‌‌‌ یک عنصر بدون حضور دیگری جذب ‌‌‌یا باز‌جذب نمی‌شود. کلسیم و فسفر به عنوان ماکرو مینرال (عنصر پرنیاز)، نقش مهم و گسترده‌‌ای در رشد و نمو طیور دارند (5). کلسیم فراوان‌ترین عنصر معدنی در بدن حیوان است. در حدود 98 درصد از کلسیم بدن به صورت هیدروکسی آپاتیت در اسکلت وجود دارد و یکی دو درصد باقیمانده کلسیم که در مایع خارج سلولی و درون سلول‌ها‌‌‌ یافت می‌شود، برای فرآیندهای بیوشیمیایی و به عنوان بخش‌های تشکیل‌دهنده‌ی اجزای آلی بسیار مهم است. نیاز به این عناصر به طور قابل توجهی در طول عمر حیوان متغیر است(4). کلسیم علاوه بر رشد اسکلتی، در طیف وسیعی از عملکرد‌‌‌‌‌‌‌های متابولیکی و فیزیولوژیکی بدن؛ در سنتز اسید نوکلئیک، متابولیسم انرژی، انقباض ماهیچه‌ها، فعالیت آنزیم‌ها، کانی‌سازی، لخته شدن خون، انتقال پیام‌‌‌‌‌‌‌های عصبی، سنتز پروتئین، حفظ تعادل اسمزی و اسید – باز و در غشاها، ترشح و تنظیم هورمون، نقش مهمی دارد (6). کلسیم‌‌‌یونی در پلاسمای خون دقیقاً توسط مجموعه‌‌ای از فرآیندهای تنظیمی که حول هورمون‌‌‌‌‌‌‌های هموستاتیک کلسیم متمرکز شده‌اند، حفظ ‌می‌شود.

در جوجه‌ های گوشتی به طور متوسط وزن بدن از زمان خروج از تخم تا 3 هفتگی حدود 15 برابر ‌می شود. جوجه ها برای رسیدن به این وزن، باید روزانه 350 میلی‌گرم کلسیم به ازای هر کیلوگرم وزن بدن، دریافت کنند (1). فسفر جیره همچنین نقش حیاتی در رشد اسکلتی و سنتز بافت‌‌‌‌‌‌‌های دیگر در جوجه‌‌‌‌‌‌‌های گوشتی ایفا ‌می‌کند (7). فسفر پس از کلسیم دومین عنصر فراوان در بدن است، که حدود 80٪ از فسفر بدن در اسکلت و 20٪ باقی‌مانده در بافت های نرم است که دارای عملکردهای متابولیکی ضروری در محتویات سلولی و دیواره‌‌‌‌‌‌‌های سلولی به عنوان فسفولیپیدها و فسفوپروتئین‌‌ها، نوکلئوتیدها، اسیدهای نوکلئیک، آدنوزین تری فسفات‌ها (ATP) در متابولیسم انرژی، سیستم‌های بافری اسید-باز خون و مایعات بدن، تمایز سلولی و در حفظ‌‌‌ یکپارچگی ساختاری سلول‌ها عمل می‌کند (4). درک میزان کلسیم و فسفر خوراک که توسط حیوان هضم، جذب و استفاده ‌می‌شود برای رفاه پرنده، از جمله سلامت اسکلت و روده و استفاده کارآمد از منابع بسیار مهم مانند فسفر معدنی، مهم است (8).

رشد غیرطبیعی استخوان‌ها‌‌‌ یکی از علت های مهم تلفات و‌‌‌ یا کاهش ارزش لاشه‌ی جوجه‌‌‌‌‌‌‌های گوشتی است. بروز ناهنجاری‌‌‌‌‌‌‌های پا از دیرباز در پرورش صنعتی و تجاری طیور مشکل آفرین بوده است. پژوهش های گسترده‌‌ای درطی چهل سال گذشته در این زمینه انجام گرفته که موفقیت چندانی در رفع کامل مشکل نداشته است. علل رشد غیرطبیعی استخوان بسیار پیچیده بوده و عوامل گوناگونی درآن دخالت دارند.‌‌‌ یکی از عوامل موثر بر رشد و تکامل استخوان‌ها، کمبود‌‌‌ یا مازاد مواد معدنی است. دراین مورد، تأثیر سطوح نامناسب و‌‌‌یا نسبت‌‌‌‌‌‌‌های مختلف کلسیم به فسفر به خوبی اثبات شده است (9). کلسیم و فسفر جیره غذایی انواع مختلفی از عملکردهای جدایی ناپذیر را در متابولیسم و ‌‌‌یکپارچگی اسکلت انجام می‌دهند؛ که پیامدهای اقتصادی مهم این مواد معدنی، در کشاورزی مخصوصاً در تولید حیوانات را نشان ‌می‌دهد (10). اگرچه نرخ رشد و بازدهی خوراک در اثر انتخاب ژنتیکی بهبود‌‌‌یافته است، این صفات و معدنی شدن استخوان ارتباط تنگاتنگی با ذخیره کلسیم و فسفر داشته و مستقیماً تحت تأثیر تغذیه قرار می گیرند. کیفیت لاشه در جوجه‌‌‌‌‌‌‌های گوشتی به سن و سطوح کلسیم و فسفر جیره بستگی دارد (11).

سوخت و ساز کلسیم

سوخت و ساز کلسیم در گونه های پستانداران و پرندگان بسیار مشابه است و اختلاف های موجود، به علت تفاوت‌های آناتومیکی و فیزیولوژیکی بین این دو گونه است. چینه دان، سنگدان، رفلاکس روده‌‌ای حرکات دودی برگشتی روده، از ویژگی‌های منحصر به فرد پرندگان است، که ‌‌می‌تواند برهضم مواد مغذی تأثیر بگذارد. محدودیت‌های متفاوتی بین دو گونه در ظرفیت هضم کلسیم وجود دارد. متابولیسم مواد مغذی‌‌‌یک فرآیند سه مرحله‌‌ای است که شامل هیدرولیز و هضم آنزیمی، جذب، و انتقال از طریق سلول‌های انتروسیت است (12). هضم و جذب این مواد معدنی تحت تأثیر ویتامین‌‌ها و آنزیم‌‌‌‌‌‌‌های جیره غذایی و همچنین هورمون‌‌‌‌‌‌‌های درون زا است. حداقل مصرف مواد معدنی باید برای اطمینان از حفظ طولانی مدت ذخایر معدنی بافت‌‌‌‌‌‌‌های بدن و مقادیر آن مواد معدنی در محصولات خوراکی حیوان کافی باشد. از طریق سازوکار‌های هموستاتیک، بدن حیوان این ظرفیت را دارد که با کاهش مقدار ماده معدنی موجود در محصولات خود، مقداری تنظیمات را برای دریافت‌های کمتر از حد مطلوب انجام دهد(3).

جذب کلسیم

حیوانات بر اساس نیاز، کلسیم را از دستگاه گوارش جذب ‌می‌کنند و می توانند کارایی جذب را برای برآوردن نیاز تغییر دهند؛ برای مثال حیوانات جوان کلسیم بیشتری را نسبت به حیوانات بالغ جذب ‌می‌کنند (4). در پرندگان، جذب کلسیم و فسفر عمدتاً در دوازدهه و ژژنوم صورت می گیرد و اساساً هیچ جذبی در ایلئوم وجود ندارد. جذب کلسیم در دوازدهه و ژژنوم به دلیل ترشح مقادیر زیادی شیره گوارشی از پانکراس و صفرا است. وجود رفلکس‌های مداوم دوازدهه-سنگدان در جوجه‌ها نیز می‌تواند تا اندازه ای در ترشح خالص کلسیم موثر باشد. مشخص شده است که حرکت دودی برگشتی از روده با جابه جایی آنزیم‌‌‌‌‌‌‌های گوارشی و صفرا در بهینه سازی هضم مواد مغذی از طریق افزایش زمان ماندگاری کمک نموده و باعث افزایش غلظت خالص کلسیم در دوازدهه شوند (13).

جذب کلسیم از طریق انتشار ساده و انتقال فعال (انتقال وابسته به انرژی و با واسطه ویتامین D) انجام می گیرد. حدود نیمی از کلسیم در روده کوچک توسط هر یک از این فرآیندها جذب ‌می‌شود. هنگامی که مقدار کلسیم جیره غذایی نسبتاً کم است، بیشتر جذب کلسیم توسط انتقال فعال انجام ‌می‌شود (3). شکل و مقدار ویتامین D موجود در حیوان ‌‌می‌تواند به طور قابل توجهی بر جذب کلسیم در طیور تأثیر بگذارد. ویتامین D₃ فعال، انتقال کلسیم را در غشای مخاطی روده افزایش می‌دهد، عمدتاً با انتشار غشایی که توسط ‌‌‌یک شیب الکتروشیمیایی مثبت در حضور منبع کافی ‌‌‌یونی کلسیم (حدود 6 میلی‌مولار ‌‌‌یا بیشتر) در محتویات گوارشی تسهیل می‌شود. در غیر نشخوارکنندگان، تا 50 درصد از کلسیم جیره با انتشار ساده جذب می‌شود، ولی در موقعیت‌هایی که کلسیم پلاسما پایین است جذب با انتقال فعال بیشتر است. جذب کلسیم از طریق انتشار ساده از طریق سلول‌‌‌‌‌‌‌های مخاطی به نام جذب ترانس سلولی و با انتشار از طریق اتصالات اینترسلولار، بین سلول‌‌ها که جذب پاراسلولی نامیده ‌می‌شود، اتفاق می‌افتد. Calbindin-D_9‌‌‌ یک پروتئین متصل شونده به کلسیم ناشی از ویتامین D در روده و کلیه پستانداران، کلسیم را از طریق سلول روده از سمت اپیکال (لومن) به سمت قاعده جانبی منتقل ‌می‌کند. ‌‌‌یک پروتئین مرتبط با کلسیم، calbindin-D_28، عملکرد مشابهی در طیور دارد. پمپ‌‌‌‌‌‌‌های انتقال فعال کلسیم -ATP اشباع شده ممکن است توسط 1.25〖_(OH)〗_2 D_3 تحریک شود تا به طور فعال کلسیم را بر خلاف شیب غلظت در سراسر غشای قاعده جانبی جذب کند. ژن‌‌‌‌‌‌‌های تنظیم کننده جذب کلسیم روده‌ای همه در پاسخ به 1.25〖_(OH)〗_2 D_3 تنظیم می‌شوند. بازده جذب کلسیم و فسفر از روده به مقدار و شکل این عناصر در خوراک بستگی دارد. مصرف کم کلسیم و فسفر منجر به سطوح نسبتاً پایین این عناصر در پلاسما ‌می‌شود و جذب در روده افزایش می‌‌‌یابد. با افزایش سن فعالیت آنزیم 1-هیدروکسیلاز کلیوی کاهش می‌‌‌یابد و در نتیجه سطوح 1.25〖_(OH)〗_2 D_3 در حیوانات مسن رو به کاهش می‌‌‌گذارد. در نتیجه، جذب کلسیم در روده نیز کاهش می‌یابد، که ممکن است مسئول کاهش کیفیت استخوان در مرغ‌های مسن‌تر باشد (4).

عوامل زیادی بر جذب، استفاده و سوخت و ساز کلسیم و فسفر از دستگاه گوارش تأثیر می‌گذارند. صرف نظر از شکلی که کلسیم و فسفر در خوراک تامین می‌شود، جذب این عناصر به حلالیت آن‌ها در نقطه تماس با غشاهای جذب کننده بستگی دارد. بنابراین جذب کلسیم و فسفر هر دو توسط عواملی که آن‌ها را محلول نگه می‌دارند مورد مطالعه قرار می‌گیرد. حلالیت ترکیبات کلسیم در شرایط اسیدی مطلوب است و شرایط قلیایی مانع ‌از حلالیت می‌شود. کلسیم به شکل‌‌‌ یونی جذب ‌می‌شود و عواملی که غلظت کلسیم ‌‌‌یونی را کاهش می‌دهند (اگزالات، فیتات، فسفات و سولفات بیش از حد) جذب آن را در دستگاه گوارش حیوانات کاهش می‌دهند. کلسیم، هنگامی که با اسید اگزالیک جیره غذایی ترکیب ‌می‌شود، اگزالات کلسیم نامحلول را تشکیل ‌می‌دهد. اسیدهای چرب ممکن است صابون‌های کلسیم نامحلول را تشکیل دهند که به سختی جذب می‌شوند، اما به نظر می‌رسد مقدار معینی از چربی باعث جذب این عنصر می‌ شود (3). مواد معدنی پرنیاز مانند کلسیم، فسفر، منیزیم و پتاسیم از طریق رقابت برای جذب در سلول های روده با هم اثر متقابل دارند. نسبت کلسیم به فسفر و نسبت کلسیم به کل فسفر در جیره غذایی بر جذب روده ای و در نتیجه در دسترس بودن کلسیم و فسفر تأثیر گذار است. شکل و مقدار ویتامین D موجود در خوراک حیوان نیز ‌‌می‌تواند به طور قابل توجهی بر جذب کلسیم و فسفر در حیوانات تأثیر گذاد (4).

منابع کلسیم

آراگونیت، پودر استخوان، گلوکونات کلسیم، فسفات دی کلسیم، پوسته تخم مرغ آسیاب شده، سنگ آهک آسیاب شده، پوسته صدف آسیاب شده، شیر خشک بدون چربی، تری کلسیم فسفات، لاکتات کلسیم، کربنات کلسیم، کلسیم کلاته و پوسته صدف منابع عالی کلسیم در نظر گرفته ‌می‌شود، چون زیست فراهمی نسبی کلسیم آنها برای نشخوارکنندگان و غیرنشخوارکنندگان 95 درصد ‌‌‌یا بیشتر است. ‌‌‌یونجه، فسفات دفلورینه، سنگ فسفات کم فلوئور، کلرید کلسیم بی آب، سیترات کلسیم و کنجاله سویا نیز از منابع خوب کلسیم هستند. ‌‌‌با این‌حال،‌‌‌ یونجه با اگزالات بالا ‌‌می‌تواند به میزان قابل توجهی کلسیم کمتری برای اسب‌‌ها داشته باشد. خوراکی‌‌‌‌‌‌‌‌هایی که عموماً کمتر از 80 درصد زیست فراهمی کلسیم دارند عبارتند از اگزالات کلسیم، سنگ آهک دولومیت، فسفات سنگ نرم و ‌‌‌یونجه‌‌‌‌‌‌‌های چمن مانند چاودار، تیموتی و علف باغی (1).

منابع گیاهی مانند ذرت و کنجاله سویا بیش از 80 درصد از خوراک (از جمله مکمل‌‌‌‌‌‌‌های پروتئینی) تغذیه‌ای خوک و طیور را تشکیل می‌دهند. این منابع از نظر کلسیم فقیر هستند (14). منابع کلسیمی مورد استفاده در تغذیه طیور، از نظر منشأ (آلی‌‌‌ یا معدنی) و اندازه ذرات،‌‌‌ یا به بیانی از لحاظ خصوصیات فیزیکی-شیمیایی متفاوت می‌‌‌باشند. منابع معدنی کلسیم بین 17 تا 5/38 درصد کلسیم و منابع آلی کلسیم حاوی کمتر از 1 درصد کلسیم هستند. منابع کلسیم معدنی دارای هزینه بالا و زیست فراهمی کم هستند. از رایج ترین منابع معدنی کلسیم در جیره غذایی: سنگ آهک آسیاب شده (کلسیتیک)، کربنات کلسیم معدنی، مونوکلسیم و فسفات دی کلسیم می باشد. علاوه براین، سولفات کلسیم، کلرید کلسیم، و گرد و غبار مرمر و آراگونیت از منابع کمتر رایج کلسیم برای حیوانات اهلی در نظر گرفته می‌شوند. زیست فراهمی کم کربنات کلسیم دولومیت به این دلیل است که این منبع دارای ناخالصی به میزان حداقل 10 درصد منیزیم و نیز مقادیری هم فلوئور است، که فلوئور ‌‌می‌تواند با کلسیم در روده رقابت کند و باعث کمبود کلسیم در پرندگان شود. همچنین کلسیم در خوراک آلی با منشا گیاهی با فیتات و اگزالات ترکیب ‌می‌شود که زیست فراهمی کلسیم را کاهش ‌می‌دهد. بنابراین برای تأمین نیازهای دقیق پرندگان به کلسیم، باید از میزان احتباس کلسیم در مکمل‌‌‌‌‌‌‌های کلسیم آگاه باشیم (15). منابع آلی کلسیم عبارت‌اند از: پودر گوشت و استخوان؛ پودر‌‌‌یونجه، که در جیره طیور گنجانده ‌می‌شود تا نیاز کلسیم را برآورده کند (13). پوسته صدف،‌‌‌ یکی از منابع آلی رایج کلسیم در برخی مناطق ایران در جیره غذایی پرندگان تخم گذار و گوشتی است، همچنین دارای کلسیم (100%) قابل دسترس است. سنگ آهک در مقایسه با پوسته صدف علاوه بر قیمت کمتر، فاقد ناخالصی‌‌‌‌‌‌‌‌هایی مانند شن و ماسه است، درنتیجه کلسیم بیشتری دارد. علاوه بر این، خرده‌‌‌‌‌‌‌های سنگ آهک از ذراتی با اندازه‌‌‌‌‌‌‌های گوناگون تشکیل شده است، که این تفاوت اندازه ذرات، اثرهای متفاوتی بر عملکرد جوجه‌‌ها می‌گذارد (9). بسیاری از منابع مورد استفاده به عنوان مکمل‌‌‌‌‌‌‌های فسفر مقادیر قابل توجهی کلسیم را نیز تأمین ‌می‌کنند و بیشتر مکمل‌‌‌‌‌‌‌های فسفر حاوی کلسیم بیشتری نسبت به فسفر هستند.‌‌‌ با این‌حال، زمانی که فقط از مکمل‌‌‌‌‌‌‌های مایع برای تأمین مواد معدنی اضافه استفاده ‌می‌شود، ممکن است کلسیم کافی به دلیل حلالیت کم کلسیم تأمین نشود (3).

متداول‌ترین منابع کلسیم مورد استفاده برای مکمل‌ها از سنگ‌های آهکی (سنگ آهک و فسفات‌ها) می باشد. مشخص است که این استخراج در گذر زمان اثرات نامطلوبی بر محیط زیست گذاشته است. این سناریو توسعه ‌‌‌یک سیستم تولید را تضمین ‌می‌کند که علاوه بر پایداری در طول زمان، به پایداری محیط زیست نیزکمک ‌می‌کند. قبل ازگنجاندن آن‌ها به عنوان مواد تشکیل دهنده در جیره غذایی حیوانات، تولیدکنندگان باید بدانند که چه مقدار از کلسیم موجود در این منابع ‌‌می‌تواند توسط حیوان استفاده شود. سپس با دانستن قابلیت هضم‌‌‌ یک ماده غذایی می توان درصد ماده مغذی جذب شده را نسبت به میزان دریافتی آن تعیین کرد. فراهمی زیستی به نوبه خود شامل سوخت و ساز و استفاده از ‌‌‌یک ماده مغذی است (16).
رایج ترین کاتیون‌‌‌‌‌‌‌های کمپلکس شده با اسید فیتیک کلسیم، منیزیم و پتاسیم با مقادیر کمتر منگنز، آهن، روی و مس هستند. این کملکس‌‌ها دسترسی این کاتیون‌‌ها برای جوجه‌های گوشتی را محدود می‌کند و میزان دفع این مواد معدنی را در محیط افزایش ‌می‌دهد (11). اگرچه کلسیم‌‌‌ یونی‌‌‌ یکی از کمپلکس‌های ضعیف‌تر را با اسید فیتیک تشکیل می‌دهد، فیتات‌های کلسیم‌‌‌ یکی از رایج‌ترین کمپلکس‌های فیتات نامحلول در دستگاه گوارش هستند، زیرا کلسیم در بیشتر جیره‌های غذایی در بالاترین مقدار در بین تمام مواد معدنی وجود دارد، که کلسیم را برای جذب روده‌‌ای غیر قابل دسترس ‌می‌کند. استفاده از آنزیم فیتاز، کلسیم را از نمک‌‌‌‌‌‌‌های نامحلول اسید فیتیک آزاد ‌می‌کند و به طور بالقوه کلسیم را برای جذب در پرندگان در دسترس قرار ‌می‌دهد. این عناصر تجزیه شده و اسید فسفریک و/یا نمک‌‌‌‌‌‌‌های ارتوفسفات برای حیوانات آزاد می‌شود. کلسیم ترکیب شده از اسید فیتیک زمانی که به صورت نمک کلسیم اسید فیتیک تبدیل شود، برای جذب حیوان در دسترس است. نشان داده شده است که افزودن D₃ باعث بهبود استفاده از فیتات کلسیم ‌می‌شود که ممکن است به دلیل تخریب اسید فیتیک توسط D₃ باشد. انباشتگی ویتامین D پرندگان و خوک‌های دارای کمبود ویتامین D با بهبود استفاده از فیتات کلسیم، معدنی شدن استخوان را بازیابی می‌کند. ویتامین D انتروسیت‌‌‌‌‌‌‌های روده کوچک را برای انتقال فسفر به داخل سلول تقویت ‌می‌کند، که مستقل از انتقال روده ای کلسیم است. در نتیجه جذب و حفظ فسفر در جیره غذایی افزایش می‌‌‌یابد (17).

احتیاجات کلسیم در طیور

عوامل زیادی بر احتیاجات مواد معدنی طیور تأثیر ‌‌‌می‌گذارد؛ از جمله نوع و سطح تولید، سن، سطح و شکل شیمیایی عناصر، روابط متقابل با سایر مواد مغذی، دریافت مواد معدنی، نژاد و سازگاری حیوان (3). مقدار کل کلسیم ‌‌‌یا فسفر موجود در خوراک به طور دقیق مقدار مصرف شده توسط حیوان را منعکس ‌نمی‌کند. بنابراین، محتوای کلسیم موجود باید تعیین و در فرمولاسیون خوراک برای بهبود دقت عرضه کلسیم جیره نسبت به نیاز حیوان استفاده ‌شود (4)

زیست فراهمی مواد مغذی

برای برخی از مواد مغذی، اندازه‌گیری میزان استفاده واقعی بسیار دشوار است و محققان اغلب از برآوردهایی استفاده می‌کنند که دقیق‌ترین تعریف زیست فراهمی را برآورد می‌کند. مقادیر زیست فراهمی اغلب بر حسب درصد بیان ‌می‌شود. در مطالعات خاص، مانند مطالعاتی که در آن‌ها جذب واقعی به دست می‌آید، این مقدار نشان‌دهنده نسبت مطلق ‌‌‌یک ماده مغذی است که توسط حیوان جذب شده و برای استفاده به بافت‌های بدن عرضه می‌شود. ارزش زیست فراهمی برای مواد مغذی اغلب در رابطه با پاسخ به دست آمده با‌‌‌ یک ماده مرجع استاندارد بیان ‌می‌شود. این رویکرد منجر به عددی ‌می‌شود که به آن مقدار زیست فراهمی نسبی می‌گویند. مقادیر نسبی در فرمولاسیون جیره غذایی مفید هستند، به ویژه هنگامی که برای منابع غذایی مکمل اعمال می‌شوند. اغلب، منبع مغذی مورد استفاده به عنوان ‌‌‌یک ماده مرجع استاندارد مانند منبعی است که برای تعیین نیاز حیوان به ماده مغذی مورد استفاده قرار می‌گیرد‌‌‌ یا از نظر زیست فراهمی مشابه است. این رویه به استفاده از مقادیر نسبی زیست فراهمی مکمل‌‌‌‌‌‌‌های غذایی اعتبار می بخشد. زیست فراهمی ‌‌می‌تواند تحت تأثیر گونه‌‌‌‌‌‌‌های حیوانی و تقاضای مواد مغذی حیوان در رابطه با دریافت جیره غذایی باشد.

هر عملکرد‌‌‌ یا حالت فیزیولوژیکی که ممکن است تقاضای مواد مغذی را افزایش دهد (مانند رشد، رشد استخوان، بارداری، شیردهی ‌‌‌یا بیماری) تداخل با مواد مغذی غذایی و سایر عوامل‌‌‌یا ترکیبات در جیره غذایی، از جمله برخی داروها، ‌‌می‌تواند بر زیست فراهمی تأثیر بگذارد. این تأثیر ‌‌می‌تواند هم در داخل دستگاه گوارش قبل از جذب و هم در بافت‌‌‌‌‌‌‌های حیوان بعد از جذب رخ دهد. نوع پردازشی که ماده مغذی متحمل شده است و اندازه ذرات ماده غذایی حاصل‌‌‌یا منبع مکمل نیز ممکن است عواملی باشند که بر استفاده از آن تأثیر می‌گذارند. به ویژه با عناصر معدنی، شکل شیمیایی و درجه حلالیت ‌‌می‌تواند تأثیر عمیقی بر استفاده از منابع مکمل داشته باشد (1). تعیین زیست فراهمی کلسیم و فسفر در خوراک تحت تأثیر عوامل بسیاری از جمله روش برآورد، جیره غذایی و حیوان قرار می‌گیرد و در نتیجه ممکن است به‌‌‌ یک ماده خوراکی مقادیر مختلف زیست فراهمی اختصاص داده شود. این ممکن است چالش‌‌‌‌‌‌‌‌هایی را در تصمیم گیری مناسب‌ترین ارزش قابل استفاده برای فرمول جیره غذایی ایجاد کند (4).

قابلیت هضم کلسیم

در دسترس بودن را می توان به عنوان نسبتی از منبع غذایی ارایه شده در خوراک تعریف کرد که در غلظت و سطح مشخص شده تغذیه، ‌‌می‌تواند هضم، جذب و توسط حیوان برای برآوردن نیازهای خود استفاده شود. اخیراً، علاقه فزاینده‌‌ای برای تعیین قابلیت هضم کلسیم درترکیبات خوراک برای طیور به دلیل تعامل بین کلسیم، فسفر و فیتاز وجود دارد. از این رو، محتوای کلسیم جیره باید دقیقاً به گونه‌‌ای فرموله شود که نیازها را برآورده کند و این نیاز به اطلاعات دقیق از در دسترس بودن کلسیم در ترکیبات خوراک دارد (18). بسیاری از مواد مغذی موجود در غذا به طور کامل برای حیوانات قابل استفاده نیستند. بنابراین، آگاهی از قابلیت هضم مواد مغذی در جیره برای برآورده کردن دقیق نیازها ضروری است (19). متخصصین تغذیه برای ارزیابی تأثیر واقعی فرمول‌های غذایی بر عملکرد حیوانات و عناصر باقی‌مانده در مدفوع حیوانات، به‌‌‌ مقدارکمی (احتباس واقعی) برای مواد معدنی نیاز دارد. چنین مقادیر کمی را می‌توان در مطالعات جمع آوری فضولات،‌‌‌ یا با اندازه‌گیری قابلیت هضم تا انتهای ایلئوم (قابلیت هضم پری سکال)،‌‌‌ یا با تجزیه و تحلیل مقایسه‌‌ای کل بدن به دست آورد.

قابلیت هضم ایلئومی کلسیم

با توجه به اینکه میزان زیادی از فسفر و کلسیم در بخش‌‌‌‌‌‌‌های ابتدایی روده شامل انتهای دوازدهه و سراسر ژژنوم هضم و جذب می‌شوند، استفاده از روش تعیین قابلیت هضم ایلئومی در بخش انتهایی ایلئوم و روش اندازه‌گیری قابلیت هضم در کل دستگاه گوارش (ابقا) از طریق جمع آوری مدفوع و با استفاده از نشانگر، ‌‌می‌تواند جایگزین مناسبی برای سنجش‌‌‌‌‌‌‌های کیفی بر پایه افزایش وزن بدن و خاکستر استخوان باشد. از آنجاکه بخشی ازکلسیم و فسفر با منشاء درونی از طریق ادرار به داخل مدفوع ترشح و باعث ایجاد خطا در محاسبات ‌می‌گردد؛ لذا روش تعیین قابلیت هضم ایلئومی در بخش انتهایی ایلئوم ارجحیت دارد(20).

به خوبی شناخته شده است که مواد معدنی در جذب و متابولیسم خود با‌‌‌ یکدیگر تعامل دارند، اما هیچ گزارش منتشر شده‌‌ای در مورد تداخل احتمالی کروم به عنوان نشانگر، با تجزیه و تحلیل و جذب کلسیم وجود ندارد. هیچ اثر متقابلی بین کروم و کلسیم در طول هضم و جذب این دو ماده معدنی وجود ندارد و هر دو شاخص (CrO2 و AIA) می توانند برای تعیین قابلیت هضم کلسیم ایلئومی در جوجه‌‌‌‌‌‌‌های گوشتی استفاده شد. اندازه‌گیری قابلیت هضم کلسیم تحت تاثیر ترکیب جیره پایه است (12). میزان تنظیم کلسیم و فسفر به نسبت و کفایت هر‌‌‌یک از مواد مغذی در جیره غذایی بستگی دارد. فرمول بندی جیره‌‌ها با استفاده از ضرایب کلسیم قابل هضم در مقایسه با غلظت کل کلسیم، به عملکرد رشد بیشتر و حفظ فسفر وکلسیم کمک می‌کند (8).

عوامل موثربرقابلیت هضم

برای اینکه کلسیم در مجرای روده جذب شود، باید محلول شود. pH روده کوچک و غلظت فیتات جیره غذایی بر حلالیت کلسیم در روده تأثیر می‌گذارد. هنگامی که PH روده کوچک نزدیک به خنثی است، کلات‌های معدنی با مولکول‌های فیتات تشکیل می‌شوند که این مواد معدنی را برای طیور غیرقابل دسترس می‌کند. غلظت‌‌‌‌‌‌‌های بالای کلسیم‌‌‌ یا نسبت‌‌‌‌‌‌‌های بالای کلسیم به فسفر غیر فیتاته در جیره طیور، قابلیت هضم کلسیم و فسفر را به دلیل افزایش رسوب کمپلکس‌‌‌‌‌‌‌های کلسیم-فسفر نامحلول کاهش ‌می‌دهد. کاهش هیدرولیز فسفر فیتاته توسط فعالیت‌‌‌‌‌‌‌های فیتات به دلیل تولید کلات‌‌‌‌‌‌‌های کلسیم-فیتات، باعث ‌می‌شود هر دو ماده معدنی برای جذب در روده از دسترس خارج شوند. از این رو، سطح کلسیم جیره غذایی و منبع و نسبت کلسیم به فسفر غیرفیتاته جیره غذایی برای جذب و استفاده از این دو عنصر حیاتی هستند (21). به خوبی شناخته شده است که کمبود ‌‌‌یا مقدار بیش از حد کلسیم‌‌‌ یا عدم تعادل بین کلسیم و فسفر در جیره‌‌‌‌‌‌‌های غذایی ‌‌می‌تواند جذب ایلئومی این دو ماده معدنی را تغییر دهد.‌‌‌ یک جیره غذایی کم فسفر، غلظت کلسیم‌‌‌ یونی پلاسما ‌را افزایش می دهد که خود باعث کاهش ترشح هورمون پاراتیروئید و در نهایت کاهش جذب کلسیم از روده ‌می‌شود. در جیره‌‌‌‌‌‌‌های عملی طیور، اسید فیتیک عامل اصلی است که ‌‌می‌تواند بر قابلیت هضم کلسیم تأثیر منفی بگذارد. گزارش شده است که ذرات درشت تر سنگ آهک برای مدت طولانی تری در سنگدان باقی می مانند که در مطالعات in vitro حلالیت و در دسترس بودن کلسیم را افزایش ‌می‌دهد (22). عقیده بر این است که کلسیم در مواد تشکیل دهنده جیره غذایی بسیار در دسترس است. مصرف زیاد فسفر در جیره غذایی ‌‌می‌تواند با هایپرفسفاتمی می تواند باعث سرکوب 1-α هیدروکسیلاز کلیوی شده و با کاهش تولید شکل فعال ویتامین D جذب کلسیم از روده را کاهش ‌دهد. هموستاز کلسیم توسط مکانیسم‌‌‌‌‌‌‌های بازخورد تنظیم شده توسط غلظت‌‌‌‌‌‌‌های کلسیم و/یا فسفر پلاسما که باعث آزاد شدن هورمون‌‌‌‌‌‌‌‌هایی ‌می‌شود که بر جذب کلسیم ایلئومی تأثیر می‌گذارند، حفظ ‌می‌شود. بنابراین زمان پاسخ برای این مکانیسم برای تعیین قابلیت هضم کلسیم در جیره‌های دارای عدم تعادل در کلسیم و/یا فسفر مهم است (23).

برآورد مقادیر کلسیم مورد نیاز

کلسیم جیره هرگز به طور کامل توسط حیوانات استفاده ‌نمی‌شود، زیرا ممکن است برخی از آن‌ها به شکل غیرقابل دسترس باشند، در طی فرآیندهای گوارشی و متابولیکی طبیعی از بین بروند ‌‌‌یا جذب آن‌ها تحت تأثیر چندین عامل جیره‌‌ای و/یا غیر جیره‌‌ای قرار‌گیرد. بنابراین، برآورد نمودن احتیاجات این عنصر برای گروه های مختلف حیوانات مزرعه بستگی به قابلیت هضم آن‌ها دارد. علاوه بر این، فرموله کردن جیره‌ها بر اساس کلسیم قابل دسترس، زیست فراهمی کلسیم و فسفر، خروجی آن‌ها را در کود به حداقل می‌رساند که پیامدهای اقتصادی و اکولوژیکی دارد. زیست فراهمی کلسیم و فسفر از مواد خوراکی به ترتیب به عنوان فسفر قابل هضم ‌‌‌یا کلسیم قابل هضم با استفاده از سنجش قابلیت هضم ‌‌‌یا روش نسبت شیب تعیین ‌می‌شود (4). تأمین کلسیم کافی برای ارتقای رشد و سلامت غیرنشخوارکنندگان در مقایسه با تأمین انرژی، اسیدهای آمینه و فسفر نسبتا ساده و ارزان بود. به این ترتیب، انگیزه برای تأمین کلسیم با حرکت به‌‌‌یک سیستم فرمولاسیون قابل هضم کم بوده است. ‌‌‌با این‌حال، آگاهی روزافزونی وجود دارد که عرضه بیش از حد کلسیم و تنوع در کیفیت تغذیه منابع رایج کلسیم مانند سنگ آهک، پیامدهای عمیقی بر قابلیت هضم مواد مغذی جایگزین (و گران‌تر) مانند اسیدهای آمینه و فسفر دارد. با درنظر گرفتن دیس ‌باکتریوز روده، به‌ویژه کلستریدیوم پرفرنجنس که سبب شیوع آنتریت نکروزه می‌شود و با توجه به حساسیت آنزیم‌‌‌‌‌‌‌های درون زا، مانند پپسین، به pH و پیامدهایی که این امر بر قابلیت هضم اسیدهای آمینه دارد، تأثیر کلسیم بر pH روده باید، به ویژه در حیوانات جوان، جدی گرفته شود. بنابراین، اجتناب از کلسیم اضافی و غیرقابل هضم جیره از طریق درک و نظارت بر غلظت کلسیم و آلودگی در مواد غذایی احتمالاً باعث بهبود‌‌‌ یکنواختی، قابلیت هضم فسفر و اسیدهای آمینه، کاهش pH روده و همچنین به عنوان ایجاد فضایی در جیره غذایی ‌می‌شود. مزایای جانبی تغذیه توصیه‌های دقیق‌تر مواد مغذی برای کلسیم جیره،‌‌‌ فرمول‌سازی برای نیاز کلسیم قابل هضم، ممکن است به جمعیت میکروبی پایدارتر در دستگاه گوارش، بهبود کارایی فیتاز و پروتئاز اگزوژنوس، کاهش انتشار آمونیاک از طریق کاهش pH دستگاه گوارش ‌‌‌یا بهبود قابلیت هضم پروتئین و اسید آمینه و صرفه جویی در هزینه خوراک از طریق کاهش چربی ‌‌‌یا روغن اضافه شده باشد (24).